Noordelijke zwerfsteenkoralen kunnen we in twee groepen verdelen: Rugosa en Tabulata. De Rugosa vormden in het Paleozoïcum, met name in het Siluur en het Devoon, een soortenrijke groep, die zowel solitair als kolonievormend voorkwamen. Of de Rugosa sinds het Perm uitgestorven zijn, is niet duidelijk, evenmin hun verwantschap met de huidige steenkoralen (Scleractinia). Sommige onderzoekers beschouwen ze als directe voorlopers van de huidige rifkoralen.

Solitaire rugose koralen

Onder rugose koralen komen zowel solitaire als kolonievormende soorten voor. De solitaire soorten, door verzamelaars ‘enkelkoralen’ genoemd, zijn het talrijkst. Het kalkskelet is buis- of bekervormig, maar is ook vaak hoornvormig gebogen met een puntig ondereinde. Vooral grotere soorten laten dit duidelijk zien. De kleinere solitaire koraaltjes zijn meer puntzakvormig. Ze stonden met het puntige ondereinde in de zeebodem of lagen los op het zeebodem. Vaak zijn ze enigszins gekromd of gebogen. De kromme groeivorm is op te vatten als een reactie van het organisme op het wegzakken van het kalkskelet in de slappe zeebodem. Om een betere verankering in het bodemsediment te krijgen, ontwikkelden sommige soorten dunne, wortelachtige uitlopers. 

Bouwplan van het kalkskelet van een rugose koraal

Solitaire rugosa bereiken afmetingen variërend van een paar millimeter tot dikke cilindrisch gekromde koraalbuizen van meer dan een meter lang. De poliepen die de koraalbuizen (= corallieten) bewoonden, kunnen we het beste vergelijken met zeeanemonen. De dieren leefden alleen in het bovenste, kelkvormige gedeelte van de coralliet.

Rugose koralen, zowel solitair als kolonievormend, waren als organisme waarschijnlijk goed te vergelijken met de huidige zeeanemonen.

Op dwarsdoorsnede tonen de corallieten een fraai radiair patroon. We zien vooral doorsneden van septa. Septa zijn verticale kalkschotten die loodrecht op de binnenwand van de koraalbuis zijn geplaatst. Afhankelijk van hun grootte reiken de septa met hun smalle uiteinden naar of tot in het centrum van de koraalbuis. De aanhechting van de septa op de binnenwand van de coralliet veroorzaakt aan de buitenzijde ervan een patroon van verticale groeven. Daar dankt deze groep koralen hun naam Rugosa (= ruw) aan.

Bij verkiezelde rugosa uit het grind zijn de septa door hun grijze of witachtige kleur vaak goed zichtbaar. Bij kalkige exemplaren is dat minder het geval. Ook zien we dat de lengte van de septa en de aantallen erg verschillend zijn en veelal soortgebonden.

Het determineren van solitaire koralen is bijzonder moeilijk. Afgaan op de vorm van het kalkskelet alleen is onvoldoende. Grootte, aantallen en rangschikking van de septa en de aanwezigheid van dissepiment (= blaasvormig kalkweefsel tussen de septa) zijn belangrijke kenmerken. Naamgeving lukt meestal niet zonder microscopische preparaten. Het maken daarvan gaat onherroepelijk ten koste van het fossiel.

Solitaire koralen kwamen al voor in een groot deel van het Ordovicium, in tegenstelling tot de kolonievormende soorten. Na een aarzelend begin in het Laat-Ordovicium, zien we bij de kolonievormende rugosa vooral in het Siluur een ontwikkeling naar een veel grotere soortdiversiteit. Het ontstaan van kalkriffen in het Siluur houdt hiermee verband.

Rugose koralen zijn zowel onder lavendelblauwe verkiezelingen als in kalksteenvorm niet zeldzaam. In het Pleistocene grind komen vrijwel uitsluitend solitaire soorten voor.  Palaeophyllum is de enige kolonievormende rugose koraal van Ordovicische ouderdom. Van deze soort worden zeer zelden lavendelblauw verkiezelde exemplaren gevonden.

Kolonievormende rugose koralen

Kolonievormende rugosa zijn struikvormig vertakt of ze bezitten een meer compacte, massieve vorm. In tegenstelling tot solitaire rugosa zijn de kolonievormende rugosa doorgaans goed op naam te brengen. De koraalbuizen waar de kolonie uit is opgebouwd, noemt men corallieten. Deze corallieten bezitten ronde of veelhoekige doorsneden en hebben een karakteristieke radiaire structuur. De koraalpoliepen die in het bovenste kelkvormige gedeelte van de corallieten leefden, zijn waarschijnlijk net als bij de solitaire vormen te vergelijken met zeeanemonen.

Kalksteenvondsten van noordelijke kolonievormende zwerfsteenkoralen

Kolonievormen van rugose koralen

Struikvormig ontwikkelde koraalkolonies bestaan uit een groot aantal vertakte koraalbuizen met ronde doorsneden. De doorsnede ervan varieert van een paar millimeter (Palaeophyllum) tot meer dan twee centimeter (Strombodes). Koraalkolonies met losstaande corallieten en ronde doorsneden duidt men aan als fasciculaat. De kolonies ervan kunnen boom- of struikvormig vertakt zijn - dit noemt men dendroïd - of ze bezitten een bouw waarbij de koraaltakken min of meer parallel aan elkaar verlopen. Deze bouwwijze noemt men phaceloïd. Dendroïd vertakte coralla komen vooral voor bij jonge, nog in ontwikkeling zijnde kolonies. De phaceloïde koraalkolonies zijn meestal volgroeid.

Naast fasciculaat vertakte vormen zijn ook rugosa bekend waarbij de afzonderlijke koraalbuizen dicht opeengepakt zijn. Een meer compacte bouw veroorzaakt automatisch dat de corallieten elkaar raken, waardoor ze op doorsnede een veelhoekige vorm aannemen. Waar de corallieten elkaar raken verlopen de gemeenschappelijke wanden recht. Koralen met hoekige corallieten noemt men ceroïd. Van dit laatste type koloniekoraal is Acervularia het bekendst. Overgangen tussen beide groeivormen komen ook voor. Dit laatste zien we vaak bij soorten als Weissermelia en Entelophyllum. Een meer compacte bouw bij fasciculate koraaltypen was waarschijnlijk het gevolg van de groeiomstandigheden in het leefgebied.

Kalksteenvondsten van noordelijke kolonievormende zwerfsteenkoralen

Terzijde

Uit onderzoekingen aan recente steenkoralen blijkt dat de fysische omstandigheden in het leefgebied van grote invloed zijn op de ontwikkeling van het koraalskelet. Aan de lijzijde van riffen vinden we overwegend koraaltypen met een kwetsbare, vertakte vorm. De koraaltakken zijn bij deze soorten bovendien minder stevig verkalkt en als gevolg hiervan erg poreus. Boven op de riffen, waar de invloed van het heen en weer bewegende zeewater veel groter is dan de golfslag, plus de dreigende blootstelling aan de lucht door getijdewerking, veroorzaken dat koralen daar meer afgeplatte vormen bezitten met korte, takvormige uitsteeksels. De verkalking van het koraalskelet is bij deze koralen steviger.

Aan de buitenzijde van riffen en langs stroomgeulen in het rif heersen veel dynamischer omstandigheden. Koralen staan hier bloot aan de brekende en schurende werking van de volle deining. Kwetsbare, fragiel gebouwde koralen ontbreken hier volkomen. De vertakte koraalsoorten zijn op deze plaatsen bijzonder stevig gebouwd. Dominant zijn soorten met massieve rondachtige kolonies, met alleen korte tak- of knobbelvormige uitsteeksels. 

Aangezien de leefcondities op riffen op veel plaatsen geleidelijk in elkaar over gaan, is het begrijpelijk dat tussen bovengenoemde groeivormen allerlei overgangen bestaan. Bovenstaande groeivormen zien we terug in de vorm en de structuur van onze Silurische zwerfsteenkoralen.

Bouwplan van rugose koloniekoralen

De koraalbuizen (=corallieten) tonen op doorsnede een radiaire bouw, veroorzaakt door talrijke septa. Septa zijn verticale kalkschotten die loodrecht op de binnenwand van de corallieten zijn geplaatst. De grootste reiken vaak tot in het midden van de coralliet. Soms zijn de langste septa in het midden van de coralliet met elkaar vergroeid en vormen daar een zogenaamde columella. De buitenwand van de corallieten is in de lengterichting duidelijk gegroefd. De groeven duiden de aanhechtingsplaatsen aan van de septa op de binnenzijde van de corallietwand.

Bij een aantal koraalsoorten zijn de septa in de koraalbuizen op korte afstand van hun aanhechting iets verdikt en op deze plaatsen met elkaar vergroeid. Op dwarsdoorsnede tekent zich daardoor een witgekleurde binnenring af. Bij deze ringvorming zijn alleen de langere septa betrokken. De kortere reiken meestal tot aan de ring of daar net iets aan voorbij. Verder naar het centrum worden de septa smaller en onduidelijker, vaak ook omdat zich tussen de kalkschotten kleine kalkblaasjes hebben ontwikkeld. Dit blaasvormig kalkweefsel noemt men dissepiment. De ontwikkeling van een binnenring is vooral bij soorten van het geslacht Acervularia bijzonder duidelijk.

De koraalpoliepen zaten met hun zakvormig lichaam binnen de ring in de verdiepte kelkruimte (= tabularium). Het deel van de coralliet buiten de ring vormde min of meer een platform waarop de tentakelkrans kon steunen. Deze wordt  marginarium genoemd. Het tabularium is door horizontale of schuinstaande dwarsplaatjes (= tabulae) verdeeld. Bij sommige soorten zijn deze alternerend  dakpansgewijs boven elkaar geplaatst.

Sommige fossiele kalkskeletten van kolonievormende rugosa bereiken doorsneden tot wel vier meter! Op het Zweedse eiland Gotland zijn hiervan zuidelijk van de stad Visby  indrukwekkende voorbeelden gevonden. Om de fijne skeletstructuren van deze kolonievormende koralen tevoorschijn te brengen, is het etsen met zoutzuur aan te bevelen. In het hoofdstuk over stromatoporen vindt U het ‘recept’. De etsmethode is ook zeer geschikt voor koralen die langs de kusten van Gotland en Saarema zijn verzameld.

Terug