Tabulate koralen vormen de belangrijkste groep zwerfsteenkoralen in Noord-Nederland. Als lavendelblauwe verkiezeling komen ze voor in het grind van Vroeg-Pleistocene rivierafzettingen in het noorden en oosten van ons land. Als kalkzwerfsteen worden deze koralen veel gevonden in de kalkrijke Nieuweschoot- en Noordhorn-keileem in het Hondsruggebied. Ook rond de plaatsen Haddorf en Neuenkirchen in het Duitse grensgebied komen(kwamen) in het baggergoed bijzonder veel tabulate zwerfsteenkoralen voor. 

Bij tabulate koralen denkt men al snel aan favosieten. Deze vormenrijke groep koralen komt zo talrijk voor dat men deze in de wereld van zwerfsteenverzamelaars de 'huismussen' onder de zwerfsteenkoralen noemt. Daarbij demonstreren favosieten op een bijzonder duidelijke manier hoe het skelet van een tabulaat is opgebouwd.

Waren tabulaten wel koralen?

Tabulaten waren kolonievormende organismen. Ze zijn hoogstwaarschijnlijk sinds het Perm uitgestorven, hoewel hierover in de paleontologie verschillend wordt gedacht. Tabulaten verschenen voor het eerst in het Ordovicium, maar bereikten hun bloeiperiode zowel in het Siluur (Wenlock), met een tweede opleving in het Midden-Devoon. 

Hoewel hun systematische positie nog steeds onderwerp van discussie is, neemt men aan dat tabulaten koralen waren. De koraal-interpretatie kreeg steun door publicatie van de ontdekking van gefossiliseerde poliepen in kolonies van favosieten uit de Vroeg-Silurische Jupiter-Formation op Anticosti-Island in Canada (Copper, 1985). Hoewel volstrekt duister is hoe deze voor bijna 98% uit water bestaande organismen ueberhaupt ruimtelijk kunnen fossiliseren, is het daarnaast merkwaardig dat de sedimentaire omstandigheden, waarin dit alles heeft plaatsgevonden, bepaald geen ondersteuning bood voor fossilisatie.

Van zwarte kleischalies, die onder zuurstofarme of zuurstofloze omstandigheden ontstaan en die, zoals bekend, rijk zijn aan organische verbindingen en goed bewaard gebleven fossielen, waaronder afdrukken van weke delen, is op Anticosti-Island geen sprake. Evenmin komen er afzettingen voor van bentoniet-klei, die uit vulkanische astuffen zijn ontstaan. Bentoniet is een bron van silica, als gevolg waarvan fossielen verkiezelen. Vandaar de twijfel. Hier komt nog bij dat het soms uitgesproken polymorfe karakter van de corallieten (=buisjes waarin de poliepen gehuisvest waren) bij favosieten ook niet bijdraagt aan de mening dat het koralen waren. Kortom, ondanks berichten van 'onomstotelijke bewijzen, bestaat over de status van tabulaten geen zekerheid.

In recente jaren zijn op steeds meer plaatsen in de oceanen en aangrenzende zeeën sponzen ontdekt met een kalkskelet dat overeenkomsten vertoont met dat van koralen. Men heeft deze groep koraalsponzen in eerste instantie ondergebracht in de klasse Sclerospongia, hoewel duidelijk is dat een deel van deze sponzen daar niet in thuis hoort. De koraalsponzen vormen een zeer heterogene groep. Is een verwantschap van tabulate koralen met sclerosponzen niet onmogelijk, maar (nog) niet goed begrepen, een relatie met rugose koralen is nog minder duidelijk.

Reconstructie van de zeebodem in een ondiepe Silurische zee. Op de voorgrond kreeftachtige trilobieten en een tweetal nautilusachtigen (orthoceren). De platronde vormen op de zeebodem zijn tabulaten met links vooral rugose koralen. De 'bloemen op steel' op de achtergrond zijn zeelelies.

Bouwplan van het tabulate koraalskelet

In zijn eenvoudige vorm bestaat het kalkskelet van een tabulaat uit een verzameling meest dicht opeengepakte en daardoor veelhoekige buisjes (=corallieten). Iedere coralliet wordt door talrijke horizontale kalkplaatjes (=tabulae) onderverdeeld. Vandaar de naam Tabulata. De vorm en grootte van de corallieten, de aantallen tabulae en hun onderlinge afstand in de corallieten varieert sterk. Een opvallend verschil met rugose koralen is de geringe doorsnede van de corallieten, gemiddeld bedraagt die zo’n 1,5 mm.

Tabulaten bezitten geen septa zoals bij rugose koralen. In plaats daarvan zijn de binnenwanden van de corallieten bekleed met rijen korte of iets langere kalkstekels of zijn smalle kalkrichels met stekeltjes aanwezig. Richels en kalkstekeltjes duidt men aan als het septale apparaat. Door de straalsgewijze plaatsing van de septale naalden bezitten de corallieten op doorsnede soms een stervormig uiterlijk.

Bij de meeste tabulaten staan de corallieten zeer dicht opeengepakt, waardoor zij elkaar aan alle zijden raken. Massieve kolonievormen zijn regel, howel laminair ontwikkelde, tak/struikvormige en incrustrerende kolonievormen ook voorkomen. Bij halysieten en syringopora's is sprake van een meer open koloniestructuur. Bij halysieten zijn de corallieten zijdelings met elkaar verbonden, waardoor korte of langere kettingrijen ontstaan. Bij Syringopora staan de cylindrische corallieten los van elkaar, maar zijn de woonbuisjes door smalle, dwarsverbindingen (= tubules) met elkaar verbonden. 

Bij Sarcinula zien we weer iets anders. Bij deze Ordovicische koraalsoort bestaan de kolonies uit (soms wijd) uiteenstaande, cylindrische corallieten. Deze worden door boven elkaar gelegen horzontale kalkplatforms met elkaar verbonden en vormen zo het koraalskelet. 

Heliolieten

De heliolieten vormen een aparte groep of beter gezegd een aparte orde naast de tabulaten en rugose koralen. Misschien zijn bouw en structuur van hun kolonies voor een deel te beschouwen als zeer specifieke en vergaande aanpassingen aan een weinig dynamisch leefmilieu met een hoge slibbelasting. In sterk mergelige afzettingen komen namelijk wel heliolieten voor, maar niet of nauwelijks favosieten of andere tabulaten, uitgezonderd een enkele halysiet of slanke, uitgesproken takvormige kolonies van Thamnopora en Pachypora. 

Het kalkskelet van een helioliet is meestal massief. Discusvormige, halfbolvormige of omgekeerd kegelvormige kolonies komen het meest voor. Het corallum is samengesteld uit losstaande, cylindrische corallieten, die op regelmatige afstand, soms relatief dicht opeen, soms ook op grotere afstand van elkaar staan. Ze zijn ingebed in een matrix van fijnmazig kalkweefsel (= coenenchym). Dit coenenchym kan uit een dissepimentachtig weefsel van kleine convexe kalkblaasjes bestaan of is opgebouwd uit zeer smalle buisjes. Combinaties van beide weefselvormen komen voor.

Opmerkingen bij het soortenonderscheid bij tabulaten

Onderzoek aan tabulaten in oostbloklanden in de jaren vijftig en zestig van de vorige eeuw was lange tijd maatgevend voor het soortonderscheid bij deze groep koralen. De taxonomische waarde van sommige morfologische kenmerken van het tabulate kalkskelet werden hoog ingeschat. Metingen hieraan hadden tot gevolg dat talloze tientallen nieuwe soorten geïntroduceerd werden (SOKOLOV 1951,1955 en KLAAMANN 1961a,1964 en STASINSKA (1967).

De belangrijkste morfologische skeletkenmerken bij het soortonderzoek waren 1) corallietdoorsnede, 2) aanwezigheid van poriën en solenia plus aantallen, plaatsing en diameter daarvan, 3) plaatsing, vorm en onderlinge afstanden van tabulae, 4) dikte van de corallietwand, 5) het wel of niet voorkomen van septale stekels en 6) de aanwezigheid en vorm van een stereozone.

Onderzoek aan acetaatpeels van zwerfsteenkoralen toonde echter aan dat soortonderscheid op basis van deze kenmerken sterk beïnvloed wordt en afhankelijk is van de plaats van het preparaat in de kolonie. Het verbazingwekkende is dat op grond van deze meetmethodiek (die overigens mondiaal toegepast werd) in één koraal vaak twee of meer ‘soorten’ kunnen worden onderscheiden. Dit is natuurlijk onmogelijk.

De taxonomische waarde van de hierboven genoemde morfologische skeletkenmerken en de wijze waarop deze zich in de coralla manifesteren is minder groot als gedacht. Het blijkt dat de intraspecifieke variatie bij tabulate koralen, met name bij favosieten erg groot is, zelfs tussen overeenkomende soorten binnen één laagniveau (Motus 2001). 

Vastgesteld is dat geen enkele morfologische skeletstructuur als diagnostisch kenmerk kan dienen om soorten van elkaar te onderscheiden. Vergelijkbare problemen zien we ook bij heliolieten, syringopora's en in iets mindere mate bij halysieten.

Destijds is door de gehanteerde onderzoeksmethodieken een woud aan 'soorten' ontstaan. Nu blijkt dat een aanzienlijk aantal soorten in feite synoniemen van elkaar zijn. Om dit taxonomisch probleem op te lossen zullen de verschillende morfologische skeletkenmerken van tabulaten en heliolieten uit specifieke laagniveau's onderzocht moeten worden en met elkaar vergeleken. Pas dan is het wellicht mogelijk om tot een reëler soortonderscheid te komen.

Dit maakt dat soortonderscheid aan losse vondsten bij favosieten en vermoedelijk ook bij andere tabulaten nog slechts nog in enkele gevallen mogelijk is. Niet alleen dat fossielenverzamelaars hiermee geconfronteerd worden na hun verzameltochten langs de kliffen van Oostzee-eilanden, het heeft ook consequenties voor het soortonderscheid bij zwerfsteenkoralen. Niet alleen betreft het hier voornamelijk koloniefragmenten of sterk afgesleten kolonies, zwerfstenen missen ook iedere context.

Bij het determineren van de Paleozoïsche koralen zullen we ons tevreden moeten stellen met alleen de naam van het genus. Herkenning op soortniveau is hooguit in een enkel geval mogelijk.

POWELL en SCRUTTON (1978) kwamen bij een vergelijkend onderzoek aan kolonies van paleofavosieten al tot de conclusie dat de rangschikking van de poriën bij dit genus erg variabel is. Tot dusver gold dat paleofavosieten uitsluitend poriën in de hoeken van corallieten bezaten. Onderzoek toonde echter aan dat ze bij dit genus ook op de wanden  voorkomen. Aangezien het genus Paleofavosites dus zowel hoek- als wandporiën blijkt te kunnen bezitten, is Mesofavosites een junior-synoniem van Paleofavosites en dus als zelfstandig genus van het toneel verdwenen. Het genus Mesofavosites werd door SOKOLOV in 1951 opgesteld, juist op basis van de aanwezigheid van zowel hoek- als wandporiën.

De status van Priscosolenia en Multisolenia

Ook de status van genera als Pricosolenia en Multisolenia is niet onbetwist. Deze koralen bezitten door een afwijkende geometrie van de corallieten naast poriën ook solenia. Het zou niet hoeven verbazen als Priscosolenia met zijn talrijke poriën en solenia in de nabije toekomst ondergebracht wordt bij Paleofavosites. 

Solenia zijn eigenlijk niets anders dan verlengde, trechtervormige wandporiën. Ze worden aangetroffen op plaatsen waar groepjes van vier corallieten, twee aan twee, kruislings tegenover elkaar staan. De wandporiën moeten als gevolg van deze rangschikking een grotere afstand tussen twee tegenover elkaar staande corallieten overbruggen, dan wat het geval zou zijn bij drie aaneensluitende corallieten. Het gevolg is dat wandporiën ruimtelijk gezien trechtervormig worden, waardoor deze een gelijkenis vertonen met een garenklosje. Het verschil tussen normale wandporiën en solenia, is dat deze laatste vaak grotere diameters lijken te bezitten. De grotere doorsnede is logisch, aangezien de snede van het microscoop-preparaat meer kans heeft door distale delen van solenia te gaan, dan precies door het midden.

Multisolenia en in mindere mate Priscosolenia bezitten bovengenoemde corallietrangschikking in (zeer) sterke mate. Uit zwerfsteenonderzoek blijkt echter dat deze typische rangschikking van groepjes van vier corallieten met solenia ook frequent voorkomt bij Paleofavosites. 

Septale stekels

De aanwezigheid van septale stekels op de binnenwand van de corallieten wordt vrij algemeen als een belangrijk taxonomisch kenmerk gezien. Het bestaan van een aantal soorten is hierop gebaseerd. Eigen onderzoek aan zowel zwerfstenen als aan in situ verzameld materiaal van Saarema (Estland) toont aan dat de taxonomische waarde van septale structuren bij tabulaten twijfelachtig is. Bij veel favosieten, heliolieten en halysieten blijkt dat de groeisnelheid van het skelet bepalend was voor de aanwezigheid van septale stekels. Onder gunstige groeiomstandigheden zijn skeletelementen als wanden en tabulae dun. Septale naalden of richels ontbreken dan veelal. Was door omgevingsfactoren sprake van vertraagde groei dan zien we de vorming van meer skeletmateriaal, waaronder septale stekels. De wanden van de corallieten zijn verdikt, de tabulae zijn dichter boven elkaar geplaatst, met vaak kleine kalkstekeltjes. Het gevolg hiervan is dat de open ruimte (lumen) in de toch al smalle corallieten nog meer vernauwd werd.

Skeletverdikking

Soms gaat de verdikking van de skeletonderdelen zover dat het lumen in de corallieten vrijwel geheel verdwijnt. Deze verschijnselen treden soms op binnen dezelfde kolonie, niet zelden in meerdere zones boven elkaar, waardoor de koraalkolonie van de zijkant gezien een gelaagd uiterlijk krijgt. Hoewel men geen idee heeft hoe snel het tabulate kalkskelet groeide, wordt in sommige gevallen de indruk gewekt dat deze zonering seizoen-gerelateerd is, met andere woorden misschien wel een soort  jaargelaagdheid vormt.

Vergelijkbare zones treden ook op bij sclerosponzen, maar bij deze groep sponzen is een koppeling met seizoensinvloeden niet duidelijk. Kalkskeletten van slerosponzen groeien uiterst langzaam. Grote kalkskeletten hebben soms een ouderdom van honderden jaren. 

Hoewel de indruk bestaat dat het optreden van septale stekels bij tabulate koralen vooral bepaald lijkt te zijn door omgevingsfactoren, zijn daarnaast ook tabulaten bekend, waarbij binnen een bepaalde kolonievorm, vorm en grootte van de corallieten, septale stekels soortkarakteristiek zijn.