Rugose koralen: Welke soorten?

Kolonievormende rugose koralen komen in de kalksteenrijke keileem op de noordelijke Hondsrug, bij Gieten en in Emmen zeldzamer voor dan tabulate koralen. Desondanks zijn in de loop van de tijd een flink aantal soorten en vormen gevonden. Deze worden hieronder besproken en afgebeeld.

Palaeophyllum

Deze rugose koloniekoraal dateert uit het Laat-Ordovicium. In de kalkrijke keileem in Groningen en Haren zijn verschillende zwerfsteenexemplaren gevonden. Ook als lavendelblauwe verkiezeling is deze soort bekend. In tegenstelling tot de meeste Silurische kolonievormende rugosa, zijn keileemexemplaren van Palaeophyllum steeds geheel of gedeeltelijk verkiezeld.

Keileemvondsten van Palaeophyllum

Het corallum van Palaeophyllum bestaat uit smalle, dichotoom vertakte, tot ongeveer 5mm grote, ronde koraalbuizen. Deze staan gewoonlijk los van elkaar, maar kunnen lokaal ook dichter opeen gegroepeerd staan. Op plaatsen waar ze elkaar raken, bezitten ze soms hoekige doorsneden.

De corallieten zijn in hun lengteverloop onregelmatig gebogen. Op dwarsdoorsnede vallen talrijke septa op. Langere septa, waarvan enkele doorlopen tot in het centrum, wisselen af met kortere. De distale einden van de langere septa zijn in het midden van de corallieten ietwat verdikt en vormen zo een zogenoemde stereozone. De septa verlopen ietwat onregelmatig.

Lavendelblauw verkiezelde vondsten van Palaeophyllum

Op overlangse doorsnede valt op dat de tabulae tegen de corallietwand iets naar beneden doorgebogen zijn. Dit is ook in het midden van de tabulae het geval. Overigens zijn ze compleet, dit wil zeggen, de tabulae lopen in de corallietbuis van wand tot wand. 

Acervularia ananas

Acervularia is een van de mooiste en sierlijkst gebouwde koloniekoralen onder de zwerf-stenen. Acervularia komt in een paar soorten voor. Het corallum is altijd compact en  ceroïd. De corallieten raken elkaar aan alle zijden en zijn daarom polygonaal in door-snede.   

Acervularia wordt weinig in grote exemplaren gevonden. De meeste zijn niet groter dan een centimeter of acht. In onverweerde toestand zijn exemplaren van deze koraal door een vaag zichtbare skeletstructuur niet makkelijk te herkennen. In nat/vochtige toestand wordt de structuur enigszins zichtbaar. Etsen in verdund zoutzuur kan daar verbetering in brengen.

De corallieten zijn op dwarsdoorsnede door een lichtkleurige binnenring verdeeld in een buitenzone (= marginarium) en de eigenlijke centrale woonruimte van de poliep (= tabularium). De verdikte binnenring ontstaat doordat de septe op enige afstand van hun aanhechting op de binnenwand van de coralliet verdikt zijn en op die plaatsen vaak met elkaar vergroeid.

De langere septa lopen door tot in het centrum van de coralliet, de kortere reiken tot aan de binnenring of steken er iets aan voorbij. Dit is echter niet bij alle soorten van Acervularia het geval. Onder zwerfstenen komen soorten voor, waarbij het tabularium geheel vrij is van septa. Dit laatste is vooral het geval bij soorten met smallere corallieten (0,7-0,9 cm).

Op overlangse doorsnede is goed te zien dat de corallieten gevuld zijn met dissepiment. Langs de binnenwand van de corallieten is dit relatief grof van structuur.

Cyathophylloïdes

Oppervlakkig gezien lijkt deze soort op Acervularia. De corallieten zijn vergelijkbaar en net als bij deze op dwarsdoorsnede polygonaal. Toch is het beeld bij Cyathophylloïdes anders. Zo ontbreekt bij deze koraal een binnenring. De septa bezitten geen verdikking. Ook het marginarium ontbreekt.

Volgroeide corallieten hebben een doorsnede van ongeveer één centimeter. De corallietwanden zijn relatief dik. Septa zijn talrijk aanwezig, uitgegroeide corallieten bevatten er wel 44, verdeeld over twee generaties. De tussengelegen septa zijn zeer kort en doornvormig, de langere reiken tot aan het midden van de coralliet. In het centrum zijn deze met elkaar vergroeid. Op overlangse doorsneden is deze septale vergroeiing als axiale structuur goed te zien.

Cyathophylloïdes is vooral bekend uit Silurische afzettingen op het eiland Hiuumaa (Estland) en aangrenzende Oostzeebodem. Ook op het vasteland in Estland zijn vondsten van deze koraal gemeld. Voor een deel stammen deze uit Laat-Ordovicische afzettingen. In kalksteen-afzettingen op Gotland is Cyathophylloïdes slechts op één locatie aan de westkust bij Visby aangetroffen.

Locaties in het Balticum waar Cyathophylloïdes in kalksteenafzettingen is aangetroffen. Deze soort is ook gevonden in Laat-Ordovicische kalksteen in Zuid-Noorwegen. Kaart naar: Fossiilid.info/7833

Entelophyllum rugosum

Entelophyllum is van Midden-Silurische ouderdom. In de keileem van de noordelijke Hondsrug komt deze koloniekoraal vrij algemeen voor, zij het meest in kleine tot zeer kleine koloniefragmenten. Toch zijn van deze soort in de loop van de tijd meerdere coralla gevonden van een paar kilo zwaar. 

Entelophyllum vormt open, struikvormige kolonies, bestaande uit talrijke vertakte, cylindrische corallieten. In sommige gevallen staan de corallieten dichter opeen, waardoor deze hier en daar contact met elkaar maken. Op deze plaatsen bezitten de corallieten polygonale doorsneden.

De doorsnede van de corallieten is variabel. Bij uitgegroeide kolonies zijn ze min of meer even groot (iets meer dan 1 cm), met daartussen smallere individuen. Het grootteverschil tussen de corallieten houdt verband met de leeftijd van het corallum. Bij volgroeide kolonies lopen de woonbuizen vrijwel parallel aan elkaar (= phaceloïd). Grote kolonies van Entelophyllum maken daardoor een gelijkmatige indruk. Jongere en kleinere coralla zijn meer dendroïd vertakt. De ontwikkeling van het corallum was bij deze exemplaren duidelijk nog in volle gang. Bij deze zwerfsteenexemplaren bezitten corallieten verschillende doorsneden.

Op de wanden van de corallieten zijn talrijke septa geplaatst. Het merendeel ervan reikt tot in het centrum. Onder de loep is goed te zien dat de septa ietwat zigzag (= carinaat) verlopen door verdikkingen, die alternerend op de septawanden aanwezig zijn.

Op doorsnede tonen de corallieten een duidelijk twee-deling. Langs de binnenwand is een marginarium aanwezig. Deze wordt deels gevormd door verdikkingen van de septa, waardoor een ring gevormd wordt, maar ook doordat het dissepiment in het marginarium relatief sterk blaasvormig ontwikkeld is. Onder de loep toont het dissepiment zich als een warrige structuur van dunne, kromme lijntjes. 

In het centrale gedeelte van de corallieten zijn tabulae aanwezig. De convex naar boven gebogen kalkplaatjes staan op regelmatige afstanden van elkaar. Ze zijn in het midden afgeplat. Incomplete, alternerend geplaatste tabulae zijn veelal afwezig. 

Verdieping

Groei van rugose koloniekoralen

De ontwikkeling van een rugose koraalkolonie vond plaats door ongeslachtelijke deling. De volgroeide poliep kon zich, afhankelijk van de soort, op verschillende manieren in twee of meer dochterpoliepen opsplitsen. Bij Entelophyllum is deze ongeslachtelijke voortplanting gemakkelijk te volgen, ook in zwerfstenen. Bij de volwassen poliep ontstonden aan de binnenzijde van de kelkrand een wisselend aantal knoppen, die tot jonge poliepen uitgroeiden. Het opdelen vond plaats doordat een aantal septa groter werd, waarbij de buitenste septa met hun uiteinden naar elkaar toe groeiden en vergroeiden (= tabularische knopvorming). De dochterpoliepen namen snel in grootte toe, waarna het delingsproces zich na verloop van tijd herhaalde. Aan zwerfstenen van Entelophyllum is vaak te zien, dat zich aan de binnenrand van de coralliet een soort 'kralensnoer' van nieuwe dochtercorallieten gevormd heeft. Duidelijk is te zien dat enkele van de nieuwe dochterpoliepen in groei achterbleven en na korte tijd afstierven en verdwenen. 

Bij Acervularia deelde de moederpoliep zich zo op, dat in het centrale gedeelte van de kelk twee, drie of zelfs vier nieuwe dochterpoliepen ontstonden. Dit noemt men axiale knopvorming. Bij andere rugosa ontstonden er knopvormige verdikkingen aan de buitenzijde van de moederpoliep, waarbij deze laatste bleef bestaan (=laterale knopvorming). Tenslotte was bij Cyathophylloïdes sprake van intermurale knopvorming. Nieuwe corallieten ontstonden bij deze soort op de gemeenschappelijke wand van twee moederpoliepen.

Opmerking: In recente publicaties gebruikt men voor het delingsproces bij rugose koralen een andere terminologie. Hierboven zijn de oude aanduidingen gebruikt, omdat deze nog in tal van standaardwerken genoemd worden.

Prohexagonaria

Naast Entelophyllum met zijn losstaande, cylindrische koraalbuizen, zijn in de keileem op de noordelijke Hondsrug en ook in smeltwaterafzettingen bij Haddorf en Neuenkirchen, in Duitsland, zwerfstenen gevonden met corallieten, die in bouw en structuur sterk aan Entelophyllum herinneren, maar in detail toch verschillen tonen. Wat allereerst opvalt, is dat de coralla van Prohexagonaria compact en doorgaans ceroïd zijn. De coralieten zijn vrijwel overal dicht opeengepakt, waardoor deze op doorsnede een polygonale vorm bezitten.

Op doorsnede verlopen de wandjes van de corallieten niet overal recht. Op plaatsen waar een kleinere coralliet direct tegen een groter individu grenst, zijn de wanden convex gebogen, en wel zo dat deze positief uitvallen voor de kleinere in ontwikkeling zijnde coralliet. Met andere woorden, de jonge coralliet oefent een grote groeidruk uit en veroorzaakt een 'deuk' in de grotere buurcoralliet. 

De corallieten bezitten grotere doorsneden (2-3 cm) dan die bij Entelophyllum. De fors uitgevallen corallieten en de meer compacte, ceroïde koloniebouw is oorzaak dat deze koralen, samen met de iets grovere skeletstructuur, van Entelophyllum zijn afgescheiden en in het aparte subgenus Prohexagonaria zijn ondergebracht. 

Een ander verschil met Entelophyllum is dat, de septe dun zijn en onduidelijk carinaat. Het tabularium is smal met daarin tabulae die afwisselend compleet of incompleet zijn. Het tabularium wordt omgeven door een relatief brede zone met dissepiment. 

Strombodes

Deze rugose koloniekoraal valt op door zijn afwijkende bouw. Strombodes is met geen van de vorige koraalsoorten te vergelijken. Uit zwerfstenen komt duidelijk naar voren dat het corallum van deze soort voor een belangrijk deel uit verspreid staande, grote koraalbuizen bestaat, waarbij de tussenliggende ruimten opgevuld zijn met talrijke kleinere individuen. De rangschikking van de koraalbuizen is afwisselend phaceloïd en ceroïd.

Merkwaardig is dat een aantal van de kleinere corallieten, vooral op plaatsen waar die tegen grotere individuen grenzen, beschouwd moeten worden als horizontale uitstulpingen van deze laatste. Op overlangse doorsnede zien we dit terug als een merkwaardige, verticale zonering waarbij de parallel verlopende koraalbuizen op regelmatige afstanden boven elkaar, ringvormige verbredingen tonen. De grotere corallieten zijn op doorsnede ongeveer 3 cm groot, de kleinere wisselen in grootte, mede afhankelijk van het ontwikkelingsstadium.

Op dwarsdoorsnede valt aan zwerfstenen verder een brede stereozone op. Deze bestaat uit een grof type blaasvormig weefsel. Naar binnen gaat dit over in het relatief brede tabularium. Septa zijn duidelijk aanwezig, vooral in het tabularium. Ze lopen door tot in het centrum. Veel septa zijn aan hun einden gekromd. 

Op overlangse doorsneden valt het zeer grof gebouwde dissepiment op. In het tabularium zijn talrijke onregelmatig convex gebogen tabulae boven elkaar aanwezig. De zichtbaarheid ervan wordt bemoeilijkt door de verticale streping van de septa.

Hoewel Strombodes van Silurische ouderdom is, is duidelijk dat de soort verwant moet zijn met Lonsdaleia, een geslacht kolonievormende rugose koralen, die in het Devoon, maar vooral in het Vroeg-Carboon voorkwamen. De gelijkenis van Strombodes met Actynocyathus (Lonsdaleia) floriformis is zo treffend dat dit niet op toeval, bijvoorbeeld convergentie, kan berusten. Actynocyathus komt onder meer voor in het onderste deel van het Laat-Carboon (= Serpukhovien) van Novogurovsk (Moscow basis) in Rusland. Het Serpukhovien komt als etage overeen met het onderste Namurien van Noordwest-Europa. 

Actinocyathus (Lonsdaleia) floriformis - Novogurovsk, Rusland

 De gelijkenis van deze Laat-Carbonische rugose koraal met de Silurische Strombodes is opmerkelijk. 

Konodophyllum

Voor zover bekend zijn van deze rugose koraal slechts twee zwerfsteenvondsten bekend. De grootste meet 16x9x8 cm, de andere is kleiner. Beide koraalkalken zijn gevonden in de keileem op de noordelijke Hondsrug in Groningen.

Bij het grote exemplaar zijn een flink aantal cylindrische coralleten aanwezig. Ze zijn maximaal 1,5 cm groot. De ronde koraalbuizen staan in de meeste gevallen los van elkaar. Slechts op een paar plaatsen maken ze contact. Opvallend zijn de variabele doorsneden van de corallieten. Talrijke smallere individuen komen verspreid voor tussen grotere corallieten. Samen met de wisselende onderlinge afstanden van de corallieten, wordt uit deze zwerfstenen duidelijk dat we met dendroïde koloniekoralen te maken hebben, die nog in hun ontwikkelingsfase verkeerden. 

Op de binnenwanden van de corallieten zijn talrijke septa ingeplant. Op enige afstand van de binnenwand zijn deze verdikt en vormen daar een duidelijke, radiaal gestreepte, grijswitte zone (=marginarium). Marginarium en tabularium tekenen zich visueel duidelijk tegen elkaar af. De septa in het marginarium zijn relatief dik. Voorbij deze zone reiken alleen de langste septa tot in het centrum. Op deze plaatsen zijn ze door hun geringe dikte moeilijk zichtbaar.

Weissermelia

Dit is een kolonievormend koraaltype dat samen met Entelophyllum het meest als zwerfsteen in de keileem wordt aangetroffen. Onder zwerfsteenvondsten komen exemplaren voor van nog jonge, dendroïd vertakte kolonies, naast uitgegroeide, meer phaceloïd ontwikkelde vormen. De corallieten daarin lopen min of meer parallel aan elkaar.

Op het eerste gezicht doet Weissermelia aan een slankere versie van Entelophyllum denken, maar bij eerstgenoemde zijn de corallieten smaller. Vaak zijn de doorsneden van de corallieten niet groter dan een halve centimeter. De gelijkvormige corallieten zijn tamelijk gelijkmatig over de kolonie verdeeld.

De corallieten staan meest los van elkaar, maar de onderlinge afstanden wisselen. Meer dan eens zijn zwerfsteentypen gevonden, waarin de corallieten plaatselijk zo dicht opeengepakt zijn, dat deze polygonale doorsneden bezitten.

Fasciculate en ceroïde kolonievormen komen bij Weissermelia voor, zelfs in een en dezelfde kolonie. De verschillen zullen ongetwijfeld te maken hebben met de ecologie in het leefgebied destijds.

Op doorsnede zijn talrijke septa te zien. Het verloop ervan is enigszins onregelmatig. Septa reiken tot in het tabularium. Slechts enkele grotere septa reiken tot in het centrum, de meerderheid eindigt op korte afstand ervan.

De aanwezigheid van regelmatig geplaatste kleine kalkblaasjes (= dissepiment) tussen de septa langs de binnenwand van de corallieten veroorzaakt een effect, waardoor het lijkt alsof een smalle porie-rand aanwezig is. Dit beeld is karakteristiek voor Weissermelia. 

In het tabularium zijn weliswaar tabuale aanwezig, maar deze zijn bijzonder onregelmatig van grootte en plaatsing. Bovendien zijn ze niet makkelijk zichtbaar. Sommige tabulae zijn incompleet en zo gebogen dat ze op doorsnede blaasjes lijken te vormen. 

Terug